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药理学基础学习精要
1.5.7.2 二、糖的无氧分解
二、糖的无氧分解

糖的无氧酵解途径

糖的无氧酵解是在哺乳动物细胞中,在无氧的条件下,以糖原或葡萄糖为底物,经一系列酶的催化作用后,分解为乳酸并释放出能量的过程。糖的无氧酵解是在细胞液中进行的,此过程与酵母生醇发酵的过程相似,因此也叫糖酵解。

糖酵解也是糖、脂肪、氨基酸代谢互相联系的途径。甘油的氧化或由糖提供磷酸甘油及乙酰辅酶A以合成脂肪都通过糖酵解途径。糖通过酵解途径生成的酮酸,以及丙酮酸转化为三羧酸循环的一些中间产物后,可用来生成丙酮酸、天冬氨酸、谷氨酸等。

糖酵解的反应过程可分为以下4个阶段。

1.1,6-二磷酸果糖的生成 在这一阶段的反应中,葡萄糖或相当于1分子葡萄糖的糖原经磷酸化作用后转变为1,6-二磷酸果糖。在这一阶段中,需消耗能量用于糖的磷酸化作用,而且这一阶段没有氧化作用的进行,也没有能量的生成,同时消耗了2分子ATP。1,6-二磷酸果糖是葡萄糖进入分解代谢所必需的活化形式。

2.3-磷酸甘油醛的生成 16-二磷酸果糖在醛缩酶的作用下裂解为2个分子三碳糖,其中一分子为3-磷酸甘油醛,另一分子为磷酸二羟丙酮。两者可以互相转变。但只有3-磷酸甘油醛才能进入糖无氧酵解的第三阶段反应。

在这一阶段中,糖并没有进行氧化作用,也没有能量的形成和消耗。

3.丙酮酸的生成 在这一阶段中,磷酸丙糖在脱氢酶等一系列酶的作用下,进行氧化分解,生成丙酮酸,并释放出一定的能量形成ATP。其中间反应包括3-磷酸甘油醛脱氢氧化生成1,3-二磷酸甘油酸,内含1分子高能磷酸键。此高能磷酸键连同能量一并转移到ADP上形成ATP,自身则转成3-磷酸甘油酸。后者经变位,生成2-磷酸甘油酸,再脱水,生成磷酸烯醇式丙酮酸,又生成1分子高能磷酸键。此高能磷酸键转给ADP,又生成1分子ATP,自身则转为烯醇式丙酮酸并进一步转化成丙酮酸。

4.乳酸的生成 在没有O2供应的条件下,丙酮酸不能再进行氧化。它可在乳酸脱氢酶的作用下,接收3-磷酸甘油醛脱下来的2H+,还原成为乳酸。同时,NADH已氧化脱氢为NAD+,可再参与其他物质的氧化脱氢。

到此为止,糖原中1个葡萄糖单位或1个葡萄糖分子,已转变成为了2分子的乳酸,并为生物体提供了能量(ATP)。从1分子葡萄糖开始,生成2个ATP,从糖原开始,则1个葡萄糖单位生成3个ATP。故糖酵解生成的能量是有限的。但当机体急需能量,又不能供给足够的氧时,肌肉等一类相对缺氧的组织就会加速糖的无氧分解,以提供给机体能量,应付急需(如剧烈的运动)。因此,糖无氧酵解的第一个生理意义是保证组织在供氧不足的时候,进行需能的生命活动;第二个生理意义是在许多非糖物质如氨基酸、甘油等转变为糖的过程中起重要作用。